Знаете ли вы, кто такая Лесли Хорнби? Пожалуй, совсем немного людей правильно ответит на этот вопрос. А кто такая Твигги? Это имя известно практически всем, ведь фото известной модели и сейчас без труда можно отыскать в интернете. Многие удивятся, узнав, что эти два имени принадлежат одному человеку, супермодели, актрисе, телеведущей, музыканту, дизайнеру одежды.
Легендарная Твигги прославилась в середине 60-х годов прошлого столетия в качестве модели, хотя ее карьера в этой ипостаси длилась всего 4 года. Ее узнаваемый образ девочки-подростка, знаменитый макияж и сегодня эксплуатируется звездами различной величины. Она сделала модными яркие платья до середины колена. Примечательно, что рост модели – всего 165 см. Зато ее вес никогда не превышал 50 кг. Такие параметры стали тогда модельными. Недавно мы снова могли видеть ее на экранах в качестве судьи шоу «Топ-модель по-американски».
Детство девочки-тростинки
Маленькая Лесли родилась в 1949 году в Лондоне. Ее детство прошло в районе Нисден. Ранние фото Твигги свидетельствуют, что и в детстве она была очень красивой девочкой. Росла будущая супермодель в семье плотника и официантки. В те времена работа родителей приносила достаточный доход, чтобы воспитать трех дочерей. На самом деле, биография звезды не пестрит трагическими событиями. Ее детство можно смело называть счастливым.
Молодость не имеет ничего общего с возрастом. Молодость - это свобода духа.
Но уже в подростковом возрасте Лесли Хорнби пошла работать ассистентом в салон красоты, где уже трудилась ее старшая сестра Вив. Казалось, что девушка нашла свое место. Лесли обладала необычной внешностью, но рост ее не был высоким, а вес очень незначительным. Чрезмерная худоба всегда была поводом для насмешек со стороны окружающих.
Уже в то время
начал проявляться
непревзойденный стиль Твигги
На работе же она проявляла фантазию, когда создавала прически, макияж клиентам. Советовала, какое платье подойдет женщине или девушке, которая пришла в салон. Она с легкостью могла сформировать подходящий для посетителей образ.
Первые шаги в качестве модели
Именно в салоне красоты Лесли заметил представитель модельного агентства, который и предложил сотрудничество. Девушка стала лицом салона известного в те времена лондонского парикмахера Леонардо. Ее фото украшало витрину заведения. Ее образ создавали талантливые стилисты. Их не смущал маленький рост модели, и полностью устраивал ее вес.
Стрижка «под мальчика», легендарный макияж Твигги – все это можно увидеть на ранних фото модели. Первую фотосессию проводил знаменитый фотограф Барри Латеган. Именно он придумал псевдоним Твигги, что в переводе означает тонкая тросточка. Девочка в коротком платье выглядела на снимках потрясающе.
Лучшего имени для девушки-подростка просто не было, ведь ее образ был именно таким легким, ранимым, меланхоличным. В 16 лет ее вес был чуть больше 40 кг и это при среднем росте 165 см. Кстати, Твигги всегда адекватно оценивала свои параметры. Она понимала, что ее роста недостаточно, чтобы стать подиумной моделью. Да и образ девушки не соответствовал такой работе.
Поэтому всегда отбрасывала советы друзей попробовать себя на этом поприще. Какое-то время девушка снималась исключительно для фото рекламных компаний, глянцевых журналов. Но она просто не могла не запомниться именитыми дизайнерами. Ее прическа, стиль, макияж до сих пор считаются легендарными. Она стала получать множество приглашений на показы. Буквально за год Твигги стала всемирно известной.
Карьера
Твигги стала известной певицей, выпустила более 20 альбомов, которых объединяет единый стиль. Она снимается в кино, играет в театре. Сегодня легендарная модель ведет собственное ток-шоу, участвует в разнообразных телепроектах. Жизнь Твигги всегда насыщена событиями.
Взрослой женщине уже больше 60 лет, а выглядит она так, что ей завидуют многие молодые девушки. В это сложно поверить, но даже ее вес остался прежним. С годами Твигги сохраняет фигуру, благодаря которой она стала знаменитой. Нынешние фото свидетельствуют о ее превосходной физической форме.
Бабушка Лесли выпускает книги, в которых рассказывает о том, как всегда выглядеть привлекательно, держать в определенных рамках вес, как формировать собственный стиль, выбирать прически, наносить макияж, как ставить в жизни цели и добиваться их. Ее творения считаются библией для женщин. А стиль Твигги и сейчас считается модным, актуальным.
Последователи таланта
Сегодня популярную модель из 60-х все чаще сравнивают с Кейт Мосс. У них действительно немало общего. Они обе из Великобритании, не отличаются высоким ростом, стали известны благодаря почти болезненной худобе, ведь вес обеих звезд всегда был малым. Сегодня такие параметры считаются типичными для моделей. Даже макияж и стиль звезд часто сходен.
Возможно, именно Твигги стала для Кейт личным мотиватором. Еще одна личность, известная сейчас, и взявшая имя супермодели, - Твигги Рамирес. Гитарист группы Marilyn Manson Джорди Уайт по примеру своих коллег взял в качестве псевдонима имя легенды ХХ-го века Твигги и фамилию серийного убийцы, маньяка Ричарда Рамиреса.
Участие в шоу «Топ-модель по-американски»
На момент завершения , место в жюри которого на тот момент занимала Дженис Дикинсон, встал вопрос о ее замене. Эпатажная супермодель не отличалась толерантностью к участницам, все ее комментарии были слишком прямолинейными. Именно ее место в судейском кресле заняла Твигги. Вежливая британка, имеющая собственный стиль, изменила шоу.
Его участницы были счастливы познакомиться с супермоделью. Она стала ярким примером того, что карьера модели может привести девушек даже с невысоким ростом к невероятным высотам. Твигги участвовала в шоу вплоть до 9-го сезона.
Личная жизнь
У супермодели Твигги была бурная личная жизнь. Дважды она выходила замуж официально, родила дочь. Сегодня она счастлива в браке с актером Леем Лоусоном. Они живут в браке с 1988 года.
Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н., Козлов Н.И., Кузнецов В.И.
(D.V.Kiriyanov, E.N.Kiriyanova, N.I.Kozlov, V.I.Kuznetsov)
ИПМ им. М.В.Келдыша РАН
Москва, 2005
Аннотация
В работе рассмотрены несколько математических моделей влияния возрастного состава экологической популяции на ее развитие. Моделирование проводится путем численного решения динамической системы дифференциальных уравнений (обыкновенных и в частных производных), относящейся к классу Вольтерровских систем и матриц Лесли.
Abstract
The review of models of age structure influence on ecological population dynamics is presented. We consider a number of dynamical systems of ordinary and PDE differential equations based on classic Volterra model and Leslie matrixes approach.
§ 1. Базовая модель
В последнее время для решения практических задач все шире применяется моделирование динамики развития экосистем на основе дифференциальных и интегро-дифференциальных уравнений. Данный подход широко используется для моделирования разнообразных биологических сообществ и, в частности, лесных массивов . Наибольшую сложность при этом представляют два момента:
· правильный выбор уравнений, особенно входящих в них параметров, описывающих величину влияния тех или иных параметров на состояние данного участка экосистемы;
· адекватное моделирование возрастных эффектов, а также пространственного распределения неоднородных экосистем.
В данной работе мы рассматриваем различные возрастные эффекты в лесных биоценозах на основе численного моделирования обыкновенных дифференциальных, и дифференциально-разностных уравнений, а также дифференциальных уравнений в частных производных. Прежде всего, представим упрощённую модель развития двувидового леса, описывающую эволюцию популяции как единого целого, не учитывающую ни пространственного распределения, ни возрастных эффектов. На этом этапе, по сути, выражающем глобально-экологические требования, необходимо адекватно определить характер основных взаимодействий.
Будем характеризовать популяцию векторомплотности биомассы , i=л (лиственные породы), х(хвойные). Ограничимся двухуровневой системой трофических взаимодействий типа «ресурс - потребитель» : почва - конкурирующий между собой двувидовой лес. Состояние почвы характеризуем третьей переменной - обобщённым показателем плодородия Р(t). Динамическая система, использованная нами для описания данной сосредоточенной модели, выглядит следующим образом :
i = {х, л}
(1)
· P – обобщённый показатель плодородия – плотность ресурса (кг/м 2 );
· u л – плотность биомассы лиственных пород(кг/м 2 );
· u х – плотность биомассы хвойных пород(кг/м 2 );
· А i – коэффициент восстановления почвы за счёт опада i-ой породы (1/год);
· В – коэффициент самовосстановления почвы (1/год);
· Р 0 – асимптотическое значение плодородия в отсутствие леса(кг/м 2 );
· V i – скорость потребления ресурса (трофическая функция) (1/год);
· с i – поправочный множитель, описывающий конкуренцию;
· k i – коэффициент роста i–ой породы;
· D i – коэффициент естественной смертности деревьев (1/год);
· W – влияние внешних факторов, чаще пагубное, поэтому с отрицательным знаком, (кг/(год × м 2 ))
· t 0 – среднее время взросления молодого леса (год)
Данная система, как нетрудно видеть, является обобщением классической модели Вольтерра . Коэффициенты являются комбинацией экспериментально установленной константы (определяющей развитие популяции в нормальных условиях) и некоторой поправочной функции. Явный вид коэффициентов обсуждался нами в работе , и там же приводились типичные графики решения системы (1).
Одно из решений, соответствующее развитию леса в нормальных условиях (при достаточном увлажении), представлено на рис. 1. Оно описывает в хорошо известное явление смены лиственного леса хвойным на протяжении развития популяции.
Рис.1. Типичное решение системы (1).
Надо сразу заметить, что сосредоточенная модель (1) допускает лишь самый грубый учет возрастных эффектов, т.к. в уравнения входят суммарные плотности биомассы (без деления на возрастные группы). Например, в расчетах, приведенных на рис. 1, мы(посредством соответствующей поправочной функции) учитывали , что коэффициент естественной смертности D i существенно зависит от среднего возраста популяции.
Сделав эти предварительные замечания, можно переходить к основной теме данной работы – различным моделям лесных популяций с неоднородным возрастным составом.
§ 2. Матричная модель Лесли
Матричное исчисление для описания развития сложных многовидовых популяций (применительно к сосредоточенным моделям) было предложено Лесли в середине века. До сих пор упомянутые экологические модели опирались на методы дифференциального исчисления. Это уже само по себе является некоторым приближением. При переходе к практическим расчётам, например, по данным демографических таблиц, приходится иметь дело с дискретными величинами. Например, в демографии человека, как правило, используются пятилетние временные интервалы. Кроме того, развитие многих популяций (в том числе, лесов) имеет ярко выраженный сезонный характер. Поэтому для правильного описания популяции и для практических расчётов скорее применимы не методы дифференциального и интегрального исчисления, а методы дискретной математики (матричные и т.п.).
Лесли предложил для описания сложной многовозрастной популяции использовать так называемую переходную матрицу
,(2)
которая при умножении на вектор-столбец численностей особей разных возрастных классов (от нулевого – новорожденных особей, до k-го – самых cтарых особей) даёт численность особей в возрастных группах через определённую единицу времени (чаще всего, год). Таким образом, в переходной матрице Лесли p i – это выживаемость (т.е. вероятность того, что особь i-го класса перейдёт на следующий год в (i+1)-й), a i – средняя плодовитость сособей i-й возрастной группы.
Таким образом, матрица перехода представляет собой квадратную матрицу размером (k+1) ´ (k+1), а вектор-столбец численностей возрастных групп – матрицу (k+1) ´ 1. Если элементы матрицы постоянны, т.е. не меняются со временем, то из их неотрицательности следует, что максимальное по модулю собственное число матрицы действительно и положительно. Если максимальное собственное число меньше единицы, то популяция обречена на вымирание, если больше – происходит неограниченный рост популяции. У примитивных матриц Лесли максимальное собственное число равно единице. Это означает, что популяция будет со временем стремиться к некоторому устойчивому возрастному распределению, задаваемому собственным вектором, соответствующим максимальному собственному числу, а скорость роста популяции будет определяться этим собственным числом.
При популяционно-динамическом описании необходимо прежде всего учитывать различие в способности особей к размножению. С этой целью обычно выделяют три группы: прегенеративных (молодых, ещё не способных к размножению), генеративных (способных к размножению, но не обязательно размножающихся в данный момент) и постгенеративных (старческих, уже утерявших способность к размножению). В зависимости от особенностей жизненного цикла конкретного вида и при наличии надёжных диагностических признаков каждая из этих больших групп разбивается на более мелкие возрастные категории.
Необходимо отметить, что деление популяции на возрастные группы оправдано с практической точки зрения в тех случаях, когда организмы данного вида обладают признаками, позволяющими определить точно возраст особи. Применительно к нашим моделям, в случае лесной популяции, возраст отдельного дерева может быть точно определён с помощью годичных колец.
Рассмотримтеперь приложение матриц Лесли к модели, введенной в § 1. Напомним, что эта базовая модель описывала лесной массив без учета возраста.Устойчивость растений к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению, низовым пожарам, заболеваниям и другим факторам в значительной мере зависит от возраста.
Далее мыопускаеминдекс вида, таккак выкладки от него не зависят. Индекс вида появится только в окончательном результате. Надо учесть также, что если интервалы возрастных групп гораздо большешага по времени, то надоучитывать распределение по возрастам в пределах самой группы.Число возрастных групп может бытьнебольшим, например, 4 группы на каждый типичный интервал возраста: молодой лес, лес репродукционного возраста и лес перестойный(не дает семян). То-есть всего 12 групп. Однако до начала расчетаэто распределение неизвестно. Вполне возможен вариант, когда на каждом шаге по времени производится уточнение распределения внутри группы, например, путем интерполяции по значениямгрупповых переменныхна шаг по времени. Затемпроводитсяуточнение групповыхконстант. Мы выбираем болеепростой путь: делается предположение о распределении по возрастам априори, а затем находятся групповыеконстанты. На самом деле эти «константы»могут зависеть от групповых переменных. Это даетгарантию корректировкигрупповых констант в соответствии созначениями групповых переменных.
Чтобы определитькоэффициенты перехода из группыв группу,прибегнем к дискретной схеме (рис.2). Пусть возрастная группавключаетрлет и мы рассматриваем установившийся режим, когда на вход группы поступает одно и то же значение биомассы .
123 4
Рис.2. Схема, поясняющая модель Лесли
Тогда на каждый год по возрасту мы будем иметь такие плотностибиомасс:
1 год=,2 год=,3 год=,...р год=
Здесь С коэффициент, показывающий, насколько увеличивается исходнаяплотность биомассы за год.Эта величинаобычно составляет 0.1-0.18и зависит от группы, плотности биомассы, плодородия и др.Однако в пределах группыона меняется мало. Еслибрать группыпо порядку 10 лет, топринятыйнамилинейный законприроста в группевполне оправдан.
Доля биомассы от массы группы, которая за каждый год приходит вдругуюгруппу,можно определить отношением:
(3)
Это следует из того, что полный объем биомассы в группе есть сумма всех объемов по годам: . Учитывая эти замечания, можно получить , что
(4)
Как мы видим, эволюция функций u i [j] описывается уравнениями, схожими с системой (1), но вместо коэффициентов C i0 и D i0 вводятся массивы прироста и умирания C i0 [j]и D i0 [j] соответственно.
Учёт возраста, очевидно, должен быть произведён и с учетомразличного отношения молодых и старых деревьев к засухе, заболоченности и т.д. Для этого применяются соответствующие поправочные функции, по аналогии с базовой моделью (1). При этом, разумеется, они так же, как и неизвестные функции, становятся векторными, т.к. представляют возрастные особенности по отношению к засухе, заболачиванию, затенению, загрязнению и другим факторам. Например, они учитывают, что наиболее сильно страдают от недостатка воды молодые деревья., а зрелые деревья устойчивее и относительно заболачиваемости, так как обладают более глубокой корневой системой. Для записи системы уравнений модели (4) мы используемтакой прием сокращения: в произведении функций одинаковой структуры будем указывать индексы лишьправого сомножителя:записьэквивалентна .
Общее числодифференциальных
уравнений: 
. Здесь максимальное число
групп -го вида,еще два
уравнения для продуктивности почвы и толщины увлажненного слоя). Размер
возрастной группы р лет.
Приведём теперь некоторые результаты моделирования, опирающиеся на систему уравнений (4) с учётом возрастного состава лесной популяции. Ширина каждой возрастной группы составляла 10 лет. На рис. 3 развитие леса вобобщенной модели: принормальном увлажнении (устойчивая сменасмешанного леса на хвойный, как и в базисной модели на рис. 1). Однако здесь есть колебания плотности биомассы, связанные с колебаниями среднего возраста (рис.4.). В целом можно признать, что модель с учётом возраста на основе матриц Лесли более реалистична и сохраняет те же основные свойства, что и базисная модель
Рис.3. .Устойчиво развивающаяся популяция деревьев
Рис.4. Колебания среднего возраста деревьев
§ 3. Модель моновозрастной посадки
Рассмотрим теперь еще одну модель, описывающую эволюцию массива саженцев одного возраста, учитываяежегодное размножение семенами, порог возраста для начала размножения, а также внутривидовуюконкуренцию и «экологические» вырубки(определяются только состоянием массива), сохраняющие автономность.
Мы используем следующуюдискретную систему координат. Пооси ординат будем откладыватьномер поколения. По оси абсцисс будем откладывать время.Если для простоты записи считать возраст саженцевнулевым, тона координатной плоскости будетв начальный момент всего одна точка.Новые поколения будут появлятьсяс учетом порога для размножения, а, появившись, они начинаютперемещатьсявдоль оси времени, «синхронно старея».
Тогда можно записать для каждого поколениясвоеэволюционное уравнение баланса:
,(5)
где номер поколения, возраст поколения кна данный момент времениt, плотность биомассы к-гопоколения, есть разность коэффициентов естественного прироста и естественной смертности, некоторая функция, зависящая отвсего вектораплотности поколений (длина вектора зависит оттого времени,на котором мы будемрассматриватьнашу систему, т.е. не постоянна).
Эта функцияможет выражать внутривидовую конкуренцию:
, (6)
гдеmрепродукционный возраст,t-m+1дает полное число поколений намомент времени t, коэффициенты конкурентного взаимодействия поколенийkиj,т.е.это квадратичные члены конкуренции.
Будем решатьуравнение для поколениякна интервале времени в один год,считая при этомк()и некоторыми известными функциями отномера поколения.Тогда можно написать:
(7)
В этойзаписи мы учли, чтовеличина невелика по сравнениюс и поэтомуможно разложить в ряд, ограничившисьпервым членом разложения.Если теперь ввести обозначения длявторого сомножителя в последнемпроизведении:
,(8)
то можно получить счетную схему для перехода со слоявремениt-1 на слой t ,если кней добавить недостающее значение вновь созданного поколения на слое t:
(9)
Мы видим, что значения поколения только что народившегося на данном временном слое tполучается из значений поколений также наслое t.В случае учета конкуренции интеграл приходится вычислять, используя данные с предыдущего временного слоя.
Если подходить ксистеме уравнений для поколений как к динамической системе, то можно обосновать устойчивостьи аппроксимацию схемы и тем самым обосновать сходимость схемы .
Посколькупредложеннаясистема уравнений(без конкуренции и выборки)линейная, то она будет вести себя как логистическая модель без вольтерровскогочлена конкуренции. Это значит, что она либо неустойчива, либо имеет всего одно устойчивое состояние равновесия нуль.Между тем проведенные расчеты (рис. 5) для некоторого варианта лесного массива показывают, чторасходимость очень медленная.Только к 320 году происходит заметноеувеличениеобщей плотностипосадки. Схема правильно отражает и начальный период, когда установление профиля возрастного распределения еще не произошло.
Рис.5.
(для 100, 200 и 300-летних популяций)
Численное решение той же задачи, но с конкуренцией, приводит к результатам, когдаустановление стационарного профиля наступает для 120 годасуществования посадки. Что же касаетсяабсолютных значений биомасс, то они устанавливаются позже(около 200 года).
Отсюда можно сделать заключение, что моновозрастные посадкине дают естественного распределениялесного массива по возрастам. За обозримое время мы имеем дело спереходным периодом, что наблюдается на практике.
Гораздо эффективнее с точки зрениявремени выхода на стационарный профильи стационарное значение биомасс оказываются«экологические» вырубки.На рис. 6 приведены данные расчетов по той же схеме, но вместо конкуренциивведена вырубка.Вырубка проводятся до тех пор, пока общая биомассане снизилась до некоторого критического значения. Возраст вырубаемых деревьев 40-45 лет, вырубается 5 %. Естественный профиль и асимптотические значения биомасс устанавливаютсязначительно быстрее, чем при конкуренции.
Рис.6. Эволюция возрастного спектра моновозрастной посадки
(для 150 и 200-летних популяций): модель с вырубкой
§ 4 .Непрерывная диффузионнаямодель
Ниже мы рассмотрим непрерывную модель возраста, позволяющую описать эффект репродукционного порога. В качествебиологической переменной здесьбудет функция двухпеременных:времениtи возрастаТ.В таком случаеu(t,T) dTестьколичество биомассы, заключенной в интервале возрастной переменной(Т, Т+dT).
Подсчитаем баланс для возрастной группы винтервалеТ,Т+dTза время t:
· u(t, T) Tстолько биомассы входитза время (где та же величина воспринимается как возрастной интервал) с левого конца,
· u(t,T+dT) Tтакое количество биомассы покидаетгруппу завремя с правого края группы,
· u(t,T) изменение биомассы за счет процессов естественной смертности, приростаи процессов внутривидовой борьбы:
Левая границаПравая граница
Рис.7.
В последнем случаев входитинтеграл побиомассам всех возрастов.
Учтем,что биомасса группы dT равнаu(t,T)dT:
Переходя к пределу и сокращая напроизведение ,найдем полный видуравнения:
(10)
граничноеусловие(11)
Где , начальноеусловие
В граничном условии на левом конце возрастного интервала - интегралвычисляетсяпо всему репродукционному периоду. Функция даетпроизводительность взрослой биомассы по семенам.
Здесь репродукционный возраст, правая границарепродукционного возраста.
Для решения проблем, связанных с устойчивостью,мы сведем это уравнение к уравнениям с запаздывающим аргументом, для которых этот вопрос хорошо разработан. Для этого рассмотрим заменуискомой функции (рис. 8):
(12)
Рис.8. К построению временной сетки
Подставляя обе замены висходное уравнение, получим дляv(t,T)однородное уравнениес решениями, которые можно записатьчерез две пока неизвестные функции:
(13)
В справедливости этих формул можно убедиться непосредственной проверкой.Остается найтивведенные функции.
Начальное и граничное условия дают:
(14)
Из этих уравнений мы уже можемполучить u(t,T)дляt Для нахождения решенийприT Эти выражения
можно получили после замены под интегралом u(t,T`)навведенные нами функции. Если теперьучесть, чтозначения в первой строчке
есть не что иное, как известное начальное условие, заданное на интервале
репродукционного периода, то, после дифференцирования, мы получим
дифференциальное уравнения с запаздывающим аргументом, правда только, еслизависимость q(s)отаргумента отсутствует или имеет специальный вид- exp(s):
(17)
Эти уравнения должны бытьдополненыначальным условием,
заданным наинтервале времени . После этогоуравнения могут быть последовательнорешены.
Мы не будем решать эти уравнения, так какниже для такого типауравнений в более общем видепроводим численное решение.Полезность проведенныхвыкладок состоит в том,что они дают подсказку, как можно
решатьпроблему устойчивостидля такихуравнений.
Из теории уравнений сзапаздывающимаргументомстроитсяхарактеристическое уравнение.Однако оно, в отличие от разобранных ранее характеристических уравнений,
представляет собой трансцендентное уравнение, имеющеебесконечно много корней. Вподробна разобрана теория,связанная с решениемхарактеристическихуравнений
такого вида. Из этой теории следует, что для линейных случаевможно сформулировать теорему, аналогичную
теореме длялинейных уравнений без
запаздывающих аргументов.
В приведенасоответствующая формулировка для почти линейных уравненийобычного типа. Для нашего случая, как это
следует из , мы ее можем повторитьдословно:еслидействительные корнихарактеристического уравнения отрицательны, а
все комплексные имеют отрицательные действительные части, тоуравненияасимптотически устойчивы по Ляпунову.В противном случае,либо
устойчивости нет(корни или ихдействительные части положительны), либо она
не асимптотическая(есть равенство
нулюдействительной части корней).
В нашем случае для нахожденияхарактеристическогоуравнения нет надобностипереходить кдифференциальным уравнениям, тем более что этосужает областьпрактически интересных случаев.Разобранная нами возможность такого сведения
дает намправо опереться намощные результаты, полученные для
уравненийс запаздывающим
аргументом.Только и всего.Это относится и к теоремам о корняхтрансцендентногохарактеристического уравнения и о возможности
разложить решение в ряд по экспонентам. Что же касается получения самого
уравнения, то будем пользоваться другим приемом.Будем считать, что решение исходного уравнения
можно представить в виде суперпозиции решенийследующим образом: Подставляя это выражение в исходное уравнения, найдем:
Такой прием широко применяется в математической физике
для линейных задач.
Чтобы найти характеристическое уравнениедля ,мы должны подставить
принятое нами представление решения в граничное условие. После сокращение
обеихчастей равенств на функцию,
содержащуювремя, мы получим
характеристическоеуравнение:
Последнее равенство и есть характеристическое
уравнение.Интересно, что оно может быть
получено в замкнутом виде для весьма произвольных функций , так каклинейное
уравнение для G(T)первого порядка и решается
в квадратурах.Правдапростого экспоненциальногополиномаможно и не получить. Однако свойство корней в значительной мере
сохраняется.На этом мы не будем
останавливаться, так каксложные случаи
исследуем численно.
В простейшем случае, когдафункции не зависят от Т,
выражение для характеристического уравнения выглядит особо просто:
(20)
Такие уравнения называют экспоненциальными полиномами.
Расположение корней s такогополиномахорошо изучено.
Еслиоказалось, что единственный
действительный корень - отрицательный, товсекомплексные корни имеютотрицательные действительные части. В этом
случае устойчивость системыдискретном
варианте добавление конкурентной борьбы приводилок стабилизациилесного массива. Если до включенияконкурентной борьбылесубывалсо временем, то конкурентная
борьба только усилит этот процесс. Зато принеустойчивом состоянии включениеконкурентной борьбы приводит кнетривиальной стабилизации.
Заметим, что даже
в случае учета только конкурентных отношений исследованиеустойчивости теоретически невозможно(впрочем и дляобычных нелинейных систем ситуация
аналогична). Это показывает, что
ценностьаналитического
с одинаковым повремени и возрасту шагом, выбирая нулевую
точку по возрасту с предыдущего шага:
Длярасписыванияинтеграла вграничном условии по возрасту используется
формула Симпсона.Правую часть уравнений
берем в средней точке.
Все зависимости отвозраста и времени мызадаем в
видекусочно - гладких функций (в ниже
приведенныхрасчетахэто отрезкипрямых). Использованные зависимости никак не влияют на исследовательские
программыимогут быть изменены.
Программы организованы
так, чтобы можно было просчитать определенное число шагов по времени и выдать
результат на график. Так удается проследитьпроцесс установленияпрофиля.
Нарис. 10
показаны результаты расчетов возрастного спектра по линейной модели.Приведены начальное распределение по
возрастам U0 и три распределения в последовательные моменты времени. Мыможемнаблюдать за процессом установления, когданет конкуренции (лес молодой).Видно, что идет нарастание плотности
биомассы, сопровождающееся переносом профиля возрастного спектра вправо.
Рис.10.
Эволюция возрастного спектра моновозрастной популяции
При расчетах сконкуренцией мы вводиминтеграл
конкуренции вобщийкоэффициент . Онвычисляетсяна предыдущем шаге. Надо сказать, что такая
организация счетадостаточно
естественнадля эволюции лесного
массива: сначала происходят изменения, а затемони дают эффект в виде конкуренции.
Видно, что в случаеконкуренциимы выходим на
стационарный режим: молодой лес превращается в зрелый (рис. 11).
Рис.11.
Эволюция возрастного спектра
моновозрастной популяции(с конкуренцией)
В данной работе мы привели три модели эволюции леса с
учетом возраста, которые построили на основе различных методов. Первая (§
2) – это дискретная модель на основе матриц Лесли, учитывающая
распределение популяции по конечным возрастным группам. Две другие модели –
непрерывные, причем первая из них (§
3) относится к обыкновенным
дифференциальным уравнениям, а последняя (§
4) -к дифференциальным уравнениям в частных производных.
Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.,
Наука, 1978.
Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г.
Экология. М., Изд. МГУ, 1980.
Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975.
Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука,
1976.
В.И.Кузнецов «Математическая модель эволюции леса», диссертация на
соискание ученой степени кандидата физ-мат наук, М, 1998
Козлов Н.И., Кузнецов В.И., Кирьянов Д.В., Кирьянова Е.Н. Динамические
модели развития среднеширотного леса. Препринт ИПМ РАН М., 2005.
Leslie P.H. On the use of matrices in
certain population mathematics. Biometrica, v.33(1945), N3, p.183
Годунов С.К.,
Рябенький В.С. Разностныесхемы.
«
Наука
»,
М
. 1973.
Беллман Р.,Кук К.Л.
Дифференциально-разностные уравнения. «Мир»,М.,1967.
Годунов С.К. Обыкновенные дифференциальные уравнения
с постоянными коэффициентами.Том 1.
Изд. НГУ, 1994
.
Калиткин Н.Н. Численные методы.«Мир», М., 1978.
Матричные модели
популяций
Детализация
возрастной структуры популяций приводит
к классу моделей, впервые предложенных
Лесли, (1945, 1948).
Пусть ресурсы питания
не ограничены. Размножение происходит
в определенные моменты времени
Пусть
популяция содержит n возрастных групп.
Тогда в каждый фиксированный момент
времени (например,) популяцию можно охарактеризовать
вектор-столбцом Установим вид этой
матрицы. Из всех возрастных групп выделим
те, которые производят потомство. Пусть
их номера будут k, k+1 ,..., k+p.
Предположим,
что за единичный промежуток времени
особи i-й группы переходят в группу i+1,
от групп k, k+1,..., k+p появляется потомство,
а часть особей от каждой группы погибает.
Потомство, которое появилось за
единицу времени от всех групп, поступает
в группу 1. Аналогично
получаются третья компонента
и все остальные.
Предположим, что все
особи, находившиеся в момент t0 в последней
возрастной группе к моменту t1 погибнут.
Поэтому последняя компонента вектора
X (t1) составляется лишь из тех особей,
которые перешли из предыдущей возрастной
группы. Вектор X(t1) получается
умножением вектора X(t0) на матрицу Таким
образом, зная структуру матрицы L и
начальное состояние популяции -
вектор-столбец X(t0), - можно прогнозировать
состояние популяции в любой наперед
заданный момент времени.
Главное
собственное число матрицы L дает скорость,
с которой размножается популяция, когда
ее возрастная структура стабилизировалась. Пример популяции из
трех возрастных групп (Уильямсон, 1967)
Пусть возрастная
динамика популяции характеризуется
матрицей: Такая запись означает,
что исходная популяция состоит из одной
самки старшего возраста (вектор столбец
в правой части уравнения). Каждое животное
старшего возраста, прежде чем умереть,
успевает произвести в среднем 12 потомков,
каждое животное среднего возраста,
прежде чем умереть или перейти в следующий
возрастной класс (вероятности этих
событий одинаковы) производит в среднем
9 потомков. Молодые животные не производят
потомства и с вероятностью 1/3 попадают
в среднюю возрастную группу.
По
прошествии одного временного интервала
в популяции будет уже 12 самок младшего
возраста: Далее процедуру следует
повторять на каждом шаге.
Из графика
видно, что до некоторого момента времени
(" t10), наблюдаются колебания численности,
после чего количество самок всех трех
возрастов экспоненциально возрастает,
причем со-отношение между ними остается
постоянным. Главное собственное число
l1 при этом равно 2, т.е. размер популяции
за каждый временной шаг удваивается. Наклон графика равен
ln l1 - собственной скорости естественного
прироста. Соответствующий главному
собственному числу собственный вектор
отражает устойчивую структуру популяции
и в нашем случае равен Этот пример страдает
тем же недостатком, что и модель Мальтуса
экспоненциального роста: мы допускаем,
что популяция может неограниченно
расти. Более реалистическая модель
должна учитывать, что все элементы
матрицы L являются некоторыми функциями
размера популяции. Модели с применениями
матриц Лесли для крупных возрастных
групп могут дать описание колебательных
изменений численности популяции. Пример
такой модели? описание динамики популяции
овсеца Шелли? мелкодерновинного злака
северных луговых степей (Розенберг,
1984). Модель позволила описать наблюдаемые
в природе явления - старение овсеца и
колебания распределений по возрастному
спектру в течение ряда лет (рис. 3.19). Твигги
- настоящее имя Лесли Хорнби (Lesley Hornby). 60 – е годы – эпоха молодёжных бунтов – когда многие молодые люди не хотели приспосабливаться, подчиняться, отказываться от себя, хотели жить в удовольствие. Они восставали против авторитета родителей, церкви и государства, начали поиск новых ценностей. Подобные конфликты между поколениями происходили всегда. Необычным было то, что молодежь не только протестовала, но и создала новые ценности, новую культуру. Конечно же, в эту эпоху должен был возникнуть и новый . В то время популярными оставались типы и Бриджит Бардо. Но воплощением нового идеала стала модель Твигги – шестнадцатилетняя англичанка весом всего 45 килограммов при росте 169 см. Она родилась в пригороде Лондона, в 16 лет Твигги познакомилась с парикмахером Леонардо и стала лицом его салона красоты. Первая фотосессия Твигги как модели с короткой стрижкой была сделана Барри Латеганом. Именно он придумал для Лесли Хорнби запоминающийся псевдоним – Твигги. Одна из журналисток лондонской газеты увидела снимок Твигги на витрине салона и опубликовала её портрет в газете под названием «Лицо 1966 года». В этом же году Твигги стала самой популярной моделью в мире. Отработав моделью только три года, она настолько разбогатела, что в 19 лет смогла уйти на покой. Твигги - в переводе означает тонкая веточка, была первой моделью, которая сделалась кумиром миллионов. Когда она выходила на публику, вокруг нее собирались толпы. Модель Твигги
много лет подряд оставалась бесспорной королевой фотомоделей. Она была первой манекенщицей, которая положила начало процессу, сделавшему моделей неотъемлемой частью поп-культуры наряду с музыкантами и актерами. Твигги лучше всех отразила образ, дышащий молодостью и чистотой.
(15)
(16)
.
(18)
(19)
(21)
Заключение
Список литературы
